Departamento de Cultura y Política Lingüística

Izadi Jakintza»Izadi jakintza

Gluzidoen degradazio aerobioa

LABURPENA: Gluzidoen degradazio aerobioa, gai horiek oxigenoarekin nahasi, eta anhidrido karbonikoa eta ura lortzeko behar den energia lortzean datza. Prozesu konplexua da, non, gluzidorik konplexuenak monosakaridoetan deskonposatzeko bidea ematen duen txegosketaz gainera, bi erreakzio multzo ezberdin gertatzen baitira, glukolisia eta Krebsen zikloa, beste erreakzio kimiko baten bidez lotuak. Prozesu horietan oso energia gutxi askatzen da ATP gisa, eta, aldi berean, elektroiak garraiatzen dituzten molekula asko elektroiz eta H+-z “kargaturik” geratzen dira. Molekula horiek beren elektroiak arnasketa kateari utziaz leheneratzen dira, kate horretan ATP asko sortzen delarik.Izaki bizien energia iturri nagusitzat har daitezke gluzidoak. Autotrofoek fotosintesian sintetizatzen dituzte, eta heterotrofoek, berriz, hartzen duten materia organikotik lortzen dituzte.
Bietan ala bietan gluzidoen parte handi bat katabolismoan erabiltzen da. Energia lortzea, alegia, oxigenoarekin nahastea dute helburua, izaki bizi aerobioei dagokienez.
Honela adierazi ohi da gluzidoen degradazioaren erreakzio orokorra:Era askotako gluzidoak daude, baina izadian oligosakaridoak eta polisakaridoak (almidoia eta zelulosa gehienbat) dira ugarienak.
Gai elkartu horien kasuan, eta degradazio prozesua baino lehen, molekulak beren osagarri oinarrizkoetan —monosakaridoetan, alegia—, hautsi behar dira. Hauste hori, animalietan, txegostearen bidez gertatzen da. Landareek orobat sintetizatzen dituzte almidoiaz gainera (polisakaridoa), gluzidoen (izan monosakaridoak izan glizeraldehido-3-fosfatoa) degradaziora daramaten bide metabolikoetan zuzenean sar daitezkeen molekulak ere.
Arestian aipatu den bezala, gluzido mota asko dago, eta horietariko asko nekez txegos daiteke monosakarido bihurtzeraino; horiek nekez erabil daitezke, beraz, energia iturri gisa. Zailtasuna molekularen izaeragatik beragatik izan daiteke; algek eta intsektuek barruan nitrogeno atomoak dituzten polisakaridoak fabrikatzen dituzte; katabolismoaren bideetan ikus daitekeenez, polisakarido horiek ezin prozesa daitezke bide normaletatik.
Algen artean alginatoak eta agar-agarra dira ezagunenak, elikaduran gehigarri gisa erabiltzen direnak (E-400 eta hurrengoak); intsektuen eta oskoldunen kutikulak (azal gogorra, kareduna zenbaitetan) kitinaz (molekulen barruan nitrogenoa duen polisakaridoa) osatuak daude.Monosakaridoen arteko lotura izan daiteke gluzidoak degradazioa gauzatzeko zailtasunaren beste arrazoia. Hori da zelulosaren kasua, adibidez; glukosa elkartuez osatu dago, bai, baina ß glukosez ordea. Hori delaeta, halako lotura bitxi bat eratzen da, animaliek izan ohi dituzten txegoste entzimek ezin hautsia.
Edozein kasutan, gai horiek ere, azkenean, degradatu egiten dira izadian, baina osooso poliki nolanahi ere, oskolak eta enborrak askotan fosil gisa agertzeak erakusten duen bezala. Molekula edo lotura horietan eragina duten entzima espezifikoak arduratzen dira degradazioaz.
Belarjaleen kasuan ere bakterioak arduratzen dira zelulosa degradatzeaz. Txegoste aparatuaren barrunbeetan bizi dira bakterioek (hausnarkarien urdailetan), hura dute babesleku eta hazleku, metabolismoa egiteko animaliek behar dituzten monosakaridoak askatze aldera.
Hexosen kasuan —sei karbono atomo dituzten monosakaridoak, ugarienak izadian, dira hexosak—, entzima espezifiko batzuek (isomerasak) beste era batera antolatzen dituzte molekulako atomoak, eta glukosa edo fruktosa eman arte eraldatzen dituzte hexosak. Gai horiek zuzenean sartzen dira azukreak degradatzeko erreakzio sailean.
Pentosak ere ugari dira izadian. Molekula bakoitzean bost karbono atomo dituzten azukreak dira, garrantzi handiko energia iturri direnak bakterio heterotrofo askorentzat.
Bost karbono atomo dituzten azukreen artean aipagarriak dira xilosa (egurrean eta lastoan izaten da), arabinosa (zuhaitzei darien goma edo gai likatsuan izaten da), erribosa eta dexosirribosa (azido nukleiko eta koentzima askoren azukreak). Azukreak aurkitzen diren gai horiek ere txegosi egiten dira, eta hala askatzen dira pentosak (bakterioetan, txegoste hori zelulatik kanpora gertatzen da gehienetan), zeinak, gero, zitoplasmak beretzen baititu.Xilosa, bere atomoen kokagunea berrantolaturik, xilulosa bihurtzen da, eta xilulosak, berriz, ATP-tik fosfato bat beretu eta xilulosa-5-fosfatoa ematen du.
Erribosak ere fosfato bat hartzen du ATPtik erribosa-5-fosfatoa emateko; gero, bere atomoen kokagunea berrantolaturik, erribulosa-5-fosfato bihurtzen da, eta erribulosa ere, atomoak berrantolaturik, xilulosa-5-fosfato bihurtzen da.
Arabinosak bere molekula egitura berrantolatu eta erribulosa ematen du; erribulosa, berriz, ATP-tik fosfato bat harturik erribulosa-5-fosfato bilakatzen da, eta, gero, aurreko kasuan bezala, xilulosa-5-fosfato.
Ikus daitekeenez, erreakzio guztiek xilulosa-5-fosfatoa ematen dute azkenean. Molekula hori hexosa bihur daiteke gluzidoen anabolismora erantsita, eta aurrerago deskribatzen diren bideetan katabolizatu. Orobat bere dezake fosfato inorganiko bat (ingurunetik zuzenean, ez ATP-tik), eta, gero, glizeraldehido-3-fosfatoa eta azetil-fosfatoa emanez banandu. Molekula horietako aurrena glukolisira gehi daiteke (ikus aurrerago), edota hartziduretara, eta bigarrenak, berriz, fosfatoa uzten dio ADP-ri, ATP eman eta azido azetiko bihurtzeko. Gai hori, gero, Krebsen ziklora gehi daiteke (ikus aurrerago).
Egurra bezalako gaiak degradatzeko gauza diren animaliak (intsektu xilofagoak) belarjaleen antzeko estrategia batez baliatzen dira: txegoste aparatuaren alde batzuk bakterio mota horien “hazleku” gisa dauzkate.

 

Glukolisia

Glukosa eta gluzidoak deskonposatzeko prozedura da glukolisia; Embden eta Meyerhof-en bidea ere esaten zaio, prozesua aurkitu zutenen ohoretan. Oso prozesu zaharra da; hau da, lehenengo izaki bizietan ere antzera gertatu zen, hartzidura prozesuen parte izateak ere frogatzen duen bezala; behar zuten energia oxigenorik gabeko ingurune batetik —Lurraren antzinako atmosfera primitiboa hala zen— lortzen zuten organismoek “asmaturiko” bide katabolikoak dira hartzidurak. Fotosintesiak azpiproduktu gisa askatzen zuen oxigenoaz Lurraren ingurugiroa aldatuaz eragin zuen “kutsadura globala” zela-eta, egoera berrira “egokitu” behar izan zuten izaki biziek; izadia kontserbatzailea izaten da, eta orduan ere, bilakaera prozesuetan ageri dena egin zuen, zeuden sistemak hartu eta haiek hobetu.
Glukolisiaren prozesua glukosa molekulan abiatzen da. Glukosa hori, ATP molekula bat xahuturik, glukosa-6-fosfato bihurtzen da, eta, gero, bere atomoen kokagunea berrantolaturik (isomerizazioa), fruktuosa- 6-fosfato bilakatzen da. Beste ATP molekula bat xahutzean fruktosa-1,6-difosfato bihurtzen da, eta entzima batek banarazirik, glizeraldehido-3-fosfato eta dihidroxiazetona-fosfato molekula bana sortzen dira (orduan beretuko lituzke fotosintesiaren produktuak katabolismoa egiteko landareetan). Isomerizazioa dela bide, dihidroxiazetona fosfatoa glizeraldehido-3-fosfato bilakatzen da, eta, handik aurrera, glukolisiaren urrats guztiak bikoitzak dira, bakoitzean bi molekula berdin parte hartzen baitute.
Glizeraldehido-3-fosfatoak elektroiak ematen dizkio elektroi garraiatzaile nikotin-adenin-dinukleotidoari (NAD). Elektroiek ia masarik ez dutenez, ezin dira bere horretan igorri ez bada elektroi bakarreko atomo bati loturik, hidrogenoari loturik alegia; hala beraz, batetik elektroiak eta, bestetik, haiei dagozkien hidrogenioiak garraiatzen dira. Emate horren ondoren eta molekula bakoitzak molekula ortofosfato Glukolisia izaki bizien zeluletako zitoplasman gertatzen da.
Glukolisia ez da bide metaboliko bat; NAD elektroi-garraiatzaileak ez ditu elektroiak (eta hari loturiko hidrogenioiak) ematen, eta osagabe geratzen da oxidoerredukzio prozesua.

 

Krebsen zikloaren ataria

Azido pirubikoa azetil koentzima A (edo azetil-S-CoA edota azetil-CoA) bihurtzen duen prozesuan oinarritzen da Krebsen zikloa. Urrats honetan, beste batek azido pirubikoko bi elektroi (zein bere hidrogenioiekin) beretzen ditu, A koentzima molekulari lotzen zaio, eta glukosa osorik degradatzeko askatu behar diren sei molekuletako lehenengoak askatzen dira (deskarboxilazioa, molekula bat glukolisiko azido pirubiko bakoitzeko).
Zelula eukariotoen mitokondrien matrizean gertatzen da erreakzio hori. Bakterio aerobioetan eta zianofizeoetan, berriz, zitoplasman gertatzen da.
Erreakzioa ere ez da bide metaboliko bat, glukolisirako esan diren arrazoi berberengatik.

 

Krebsen zikloa

Hiru karboxilo (-COOH) taldeko molekula organikoak hartzen dutenez parte zikloan, azido trikarboxilikoen zikloa ere esaten zaio, eta orobat esaten zaio azido zitrikoaren zikloa, berori baita zikloaren lehenengo molekula.
Lehenbizi, azido oxalazetiko molekula batean, azetil-CoA lotzen da, azido zitrikoa emateko eta A koentzima molekula bat askatzeko.
Gero, azido zitrikoak, bere atomoen kokagunea berrantolaturik, azido isozitrikoa ematen du, zeinak elektroiak ematen baitizkioNADri, eta galtzen baitu (bi molekula, azetil-CoA molekulako bana), azido-zetoglutamiko bihurtuz. Azido hori A koentzima duen molekula batekin elkartzen da, eletroiak ematen dizkio NADri eta askatzen du (bi molekula hain zuzen, zikloan sartzen den azetil-CoA molekulako bana), eta hala askatzen dira "glukosa erretzeko" askatu behar diren sei molekuletako bakoitza.
Prozesu horien guztien ondorioz, Sukzinil-CoA bilakatzen da.
Sukzinil-CoA, A koentzima duen molekula askaturik, azido sukziniko bilakatzen da. Fosfato molekula bat beste Guanosin difosfato (GDP, ADPren antzekoa) molekula batekin lotzeko adina energia askatzen da prozesu horretan, eta hala, Guanosin trifosfato (GTP, ATPren antzekoa) bilakatzen da.
Horrek, gero, ATP osatzeko behar den energia ematen du (ADPri ematen dio fosfatoa).
Erreakzio hori honela adierazten da:Azido sukzinikoak bere elektroiak (eta hidrogenioiak) ematen dizkio elektroigarraitzaile mota berri bati, flavin-adenindinukleotidoari (FAD), eta azido fumariko bilakatzen da. Fumarikoak molekula bat ur beretzen du eta azido malikoa ematen du.
Azido malikoa, berriz, bere elektroiak (eta hidrogenioiak) NADeri emanik, azido oxalazetiko bilakatzen da, zikloa itxiaz.Mitokondriaren matrizean gertatzen dira Krebsen zikloko erreakzio horiek guztiak.
Bakterio aerobioetan eta zianofizeoetan, berriz, zitoplasman gertatzen dira.
Erreakzio multzo hori garrantzi handikoa da zelularen metabolismoarentzat, zeren ziklo horren barruan beretzen baitira gai ezgluzidiko askoko degradazioaren produktuak.
Izaki bizien metabolismoaren bilakaerari buruzko gogoeta egitera bultzatzen du horrek, ezen izaki bizi aerobioek, hasierahasieran, gluzidoak metabolizatzen baitzituzten energia lortzeko. Bilakeraren bilakaeraz, baina, beste gai batzuk “erretzeko” gaitasuna eskuratu zuten. Izadiak, “kontserbadorea” izanik, berriro aprobetxatu zituen lehenago erabilitako elementuak, eta, hortaz, gai berriak zikloan zeudenetarikoren bat bihurtzeko (eta, hala, zikloan sartzeko) bidea ematen zuten erreakzioak besterik ez ziren sortu aurrerantzean.
Glukolisian eta zikloaren atarian bezala, elektroi garraiatzaileek ez dizkiote eman elektroiak inolako azken elektroi hartzaileri, eta, beraz, hori ezin da bide metabolikotzat har.
Beriberi eritasunak zerikusi handia du Krebs zikloaren akats batekin eta azido pirubikoa azetil-Co A bihurtzearekin. Azido pirubikoaren kasuan elektroiak (eta H + ) ematean, eta azido zetoglutamikoaren kasuan, berriz, -ren galeran parte hartzen duten entzimek, bitaminaren premiadute, baldin eta eragina izango badute ezinbestekoa den koentzima baten aitzindari gisa. Bitamina horren faltak zelularen arnasketa gerarazten du, energia gehien behar duten organoen kaltetan (zerebroa, bihotza, eta, oro har, giharrak). Horrek eragiten ditu eritasuna ezagutarazten duten sintomak: elbarritasuna, ahultasuna eta oinazea.

 

Arnasketa katea

Elektroi garraitzaileen segida bat da, non, aurrekoak hurrengoari ematen baitizkio elektroiak (dagozkien -ekin batera), harik eta azken elektroi hartzaileraino, oxigenoraino, iristen diren arte, ura osatzeko.
Elektroi emate horretan, elektroiak energia galtzen doaz, eta, zenbaitetan, fosfato bat ADP molekula bati lotU eta ATP sortzeko adinakoa izaten da elektroiek bi urratsen artean egiten duten energia "jauzia".
Arnasketa katearen helburua ADPtik ATP lortzea da, oxidoerredukzio erreakzioetan askaturiko energiari loturik (fosforilazio oxidatzailea). Fosforilazioa gertatzen den kateko gune espezifikoak elkargune deitzen dira, eta hiru dira arnas kate osoan.Zelula eukariotoetako mitokondrien gandorretako zatiki proiektatzaileetan gertatzen da. Zelula prokariotoetan, berriz, mesosometan gertatzen da, mintz plasmatikoaren tolesduretan. ean hasten da erreakzio saila, elektroiak eta emanez Flavin-mononu- + kleotido (FNM) molekulak koentzima gisa duen NAHD-deshidrogenasa proteinari.
FMNak elektroiak ematen dizkio burdina duen proteina bati; -ak, berriz, mitokondriaren mintzen arteko espaziora igarotzen dira, edota, prokariotoetan, mesosomako tolesduretara. Elektroiak mintzen arteko espazioetara igarotzeak diferentzia bat sortzen du matrizaren (edo zitoplasmaren, bakterioen eta zianofizeoen kasuan) eta espazio horien arteko potentzial elektrikoan eta ioi konzentrazioan, horiek berriro matrizera edo zitoplasmara itzularazteko adinakoa. ATP sortzeko adina energia du jario horrek; ATP eratzeko modu horri Mitchellen teoria kimiosmotikoa esaten zaio.
FMNak elektroiak uzten dizkio ubikinonari, zeinak, gainera, hartzen baitu matritzetik (edo zitoplasmatik, bakterioen eta zianofizeoen kasuan) edota tik (Krebsen zikloan sortzen da ). Ubikinonak, gero, elektroiak 2 uzten dizkio b zitokromoari, eta -ak, berriz, mintzen arteko espaziora edota mesosomaren barrura igarotzen dira. b zitokromoak elektroiak ematen dizkio zitokromoari, eta, urrats batetik bestera, beste ATP molekula bat sortzeko adinakarga eta kontzentrazio diferentzia sortzen da berriro. zitokromoak elektroiak ematen dizkio c zitokromoari, eta c zitokromoak a zitokromoari.
a zitokromoak a zitokromoari ematen 3 dizkio elektroiak, eta beste ATP molekula bat eratzen da. ATPak oxigeno atomo bati ematen dizkio elektroiak, eta oxigeno atomoak, elektroi horiek ez ezik, orobat hartzen ditu ATP eratzean dabiltzan -ak, eta ura eratzen du.6. Irudia: Zelula eukariotoetan, gluzidoen katabolismo aerobioaren erreakzioak non gertatzen diren.<br>Arnasketa kateak orobat balio du beste gai batzuk degradatzea helburu duten bideetan dauden elektroi garraiatzaileak prozesatzeko ere. Horrek bilakaerari buruzko gogoeta egitera garamatza berriro: izaki aerobioek elektroiak garraiatzeko katea lortu zuten gluzidoen metabolismoari loturik, eta geroago, beste gai batzuk degradatzeko gaitasuna izan zutenean, hura baliatzen jakin zuten.
Energia lortzeko erreakzio kate berbera erabiltzeak elektroi garraiatzaile mota bera erabiltzera behartu zituen izaki heterotrofo aerobioak, eta hala, NAD + eta FAD-ek paper hori jokatzen dute beti izaki mota horretan.
Prozesu horren ondorioz, hexosa baten katabolismoan 38 molekula ATP sortzen dira, lau zuzenean, bi glukolisian eta beste bi Krebsen zikloan, GTPtik abiaturik. Gainerakoak arnasketa katean sortzen dira fosforilazio oxidatzailearen bidez, hurrengo irudian ikus daitekeen bezala: