Izadi Jakintza»Izadi jakintza

Katabolismo anaerobioa: hartzidurak

LABURPENA: izaki biziei, oxigenorik gabe, zenbait gai degradatuz, energia lortzeko aukera ematen dieten erreakzio metabolikoen multzoa osatzen dute hartzidurek. Hartzi daitezkeen gaiak oso ugariak dira, baina izaki biziek gluzidoak dituzte “erregai” nagusi, eta aminoazidoak hartzitzen dituzte batez ere. Hartzidurak eta gluzidoen katabolismo aerobioak, biek dute glukolisi prozesua.Hartzidurak izaki bizien katabolismoaren erreakzio multzo gisa defini daitezke; oxigenoak parte hartzen duen erreakzioen bidez energia lortzea dute helburua.

Arnasketan zein katabolismo aerobioan, bietan, gai berberetatik abiaturik lortzen da energia, baina ez bide beretik.

Zein da bi metabolismo mota hauen arteko desberdintasun nagusia, orduan? Galdera honi erantzuteko kontuan izan behar da, bai kasu batean bai bestean, endekatze prozesua oxido-erredukzio bat dela, funtsean; hau da, erreakzioan parte hartzen duten gaietako bat oxidatu egiten da, eta erreduzitu, berriz, bestea.

Oxidatzen den gaiak elektroiak galtzen ditu; dena dela, elektroiek ez dute masarik praktikan, eta beraz, elektroi bakarra duen gai bakarrarekin batera garraiatzen dira elektroiak gai batetik bestera; hau da, elektroiak eta horien hidrogenioiak galtzen ditu oxidatzen den gaiak. Laburbilduz, hidrogeno atomoak galtzen ditu. Aitzitik, erreduzitzen den gaiak elektroiak eta -ak bereganatzen ditu. Elektroiak (eta horiei dagozkien -ak) elektroi garraiatzaileen bidez garraiatzen dira gai batetik bestera. Bide horietan NAD da garraiatzailea; prozesu horretan bertan edo beste prozesu metaboliko batzuetan erreduzitzen da, eta bihurtzen. Erredukzio ahalmen esaten zaio elektroien eta hidrogenioien transferentzia honi.

Arnasketaren kasuan, oxigenoa da erreduzitzen den gaia, eta ura ematen du. Hartziduretan, elektroi hartzailea (erreduzitu egiten da) gai organiko bat da, sekula ez oxigenoa. Honela labur daitezke bi erreakzioak:
Hartziduretan oxigenorik ez agertzeak oso aspaldiko erreakzioak direla adierazten du, hain zuzen ere Lurrak organismo fotosintentikoen jardunari esker gaur egun duen egurats oxigenoduna lortu aurretik izaki biziek “asmaturiko” erreakzioak.Sarritan esan ohi da hartzidurek hartzituriko gaien endekatze osatu gabea eragiten dutela, gai horietatik erreakzioaren ondoren ere aska baitaitezke elektroiak. Aitzitik, arnasketaren kasuan, erabatekoa da endekatzea, prozesuan zehar elektroi guzti-guztiak ematen baitzaizkio oxigenoari. Oxido erredukziotik lortzen denez energia arnasketan, hartziduretan baino askoz ere energia gehiago lortzen da, eta hori dela-eta maila garaiagoko prozesutzat hartua da.

Bakterioekin lotu ohi dira askotan hartzitze prozesuak, hain zuzen ere izaki bizi horiek direlako hartzidura bidez gaiak endekatzeko ahalmen gehien dutenak. Dena dela, beste era batzuetako organismoetan ere gertatzen da hartzidura, bereziki arnasketa bidez energia lortzeko oxigeno aski ez dagoen egoeretan.

Nahiko ezagunak dira, adibidez, giharretako minak, giharretan azido laktikoko kristal txikiak eratzean sortzen direnak; giharretako zelulek ariketa fisiko gogorra egitean hartziduraz endekatzen dituzte azukreak, eta prozesu horren bitartez sortzen da azido laktikoa.

Hartzidura jasan ohi duten gaiak gluzidoak dira batez ere, baina proteina batzuk ere hartzitzen dira. Aldiz, badira beste zenbait gai bide honetatik sekula ez edo oso gutxitan endekatzen direnak, eta organismo oso jakinetan gainera.- Gluzidoen hartzidura Hartzidura gerta dadin, gluzido konplexuenek txegosketa jasan behar dute, oinarrizko banakoetan, monosakaridoetan, zatitzeko. Monosakaridoei eraldaketa sail bat gertatzen zaie ondoren, eta eraldaketa horiei esker glukolisi edo Embden-Meyerhof bidea izeneko erreakzio multzo batean parte hartzeko moduan gelditzen dira; erreakzio multzo hori, hartzidurez gainera, gluzidoen katabolismo aerobioan ere agertzen da. Izaki biziek glukosa eta glizeraldehido- 3-fosfatoa (azken hau pentosetatik) endekatzen dute glukolisiaren bidez.

Glukolisiaren ondorioz, azido pirubikoa lortzen da, eta gai honetatik abiaturik gluzidoen gainerako hartzidurak sortzen dira.

- Hartzidura laktikoa Hartzidura homolaktiko ere esaten zaio.

Azido pirubikotik abiaturik azido laktikoa lortzen da. Prozesu horretan azido pirubikoak erredukzio ahalmena lortzen du, glukolisian sortzen den NADH+H + tik.- Alkoholaren hartzidura (2. irudia) Hartzidura azido mixtoa ere esaten zaio.

Prozesu honetan azido pirubikoak deskarboxilazioa jasaten du lehenik (alegia, molekula bat galtzen du) eta A koentzimaren molekula bati lotzen zaio; azetil-Co A bihurtzen da horrela. Glukolisian erreduzituriko NADaren elektroiak etahidrogenioiak bereganatzen ditu gero, eta A koentzimatik askatzen; etanola sortzen da horrela.Hartzidura honen bidez bigarren mailako gai ugari sortzen da, besteak beste azido azetikoa, ozpinaren osagai nagusia. Azetil-Co A ur molekula bati eranstean sortzen da, A koentzima eta azidoa askatzen baitira horrela.

Ez dira nahastu behar, ordea, azido azetiko hau, alegia, oxigenorik gabe sortzen dena, eta ozpina egitean sortzen dena; izan ere, kasu honetan bakterio aerobioek, ozpinaren bakterioek, oxidatzen dute, eta azido azetiko bihurtzen etanola.

Azido formikoa ere eratzen da, azido pirubikoak ura hartzen eta eta askatzen dituenean.

- Hartzidura butirikoa eta butanol-azetona (3. irudia) Bi azetil-Co A molekula elkartzen dira, azido pirubikoaren deskarboxilazioz lortuak, aurrez azaldutako hartzidura prozesuen antzera, eta azetoazetil-Co A ematen dute. Horrek ur molekula aske bat bereganatzen du, A koentzima eta molekula bat askatzen ditu, eta azetona bihurtzen da.

Azetonak erredukzio ahalmena har dezake, NADetik, eta isopropanola sortu.

Azetoazetil-Co A gaiak beste bide alternatibo bat ere har dezake; NADaren erredukzio ahalmena bereganatu eta ur molekula bat askatuz butiril-Co A era dezake.

Hortik aurrera beste bi bide daude; batetik, butiril-Co Ak ura hartu eta A koentzima aska dezake, eta horrela azido buturikoa ematen. Aldaera horri hartzidura butirikoa esaten zaio.Bigarren aldaeran, berriz, butiril-Co A gaiak berriro har dezake erredukzio ahalmena NADetik eta A koentzima askatu; horrela, butanola emango du.

Bakterio batzuek ahalmena dute azido pirubikotik zuzenean azetil-Co A lortzeko, A koentzimaren molekula bati lotu eta eta eta askatuz.

Hartzidura mota honek zerikusi handia du hartzidura alkoholikoarekin, azido azetikoa ere eman baitezake.

- Hartzidura butanodiolikoa (4. irudia) Hartzidura mota honetan azido pirubikozko bi molekula elkartzen dira, deskarboxilazioa gertatzen da eta azido a-azetolaktikoa eratzen da. Honek molekula bat galtzen du eta azetoina ematen; azetoinak erredukzio ahalmena eskuratzen du NADetik, eta 2,3-butanodiol bihurtzen da. - Hartzidura propionikoa (5. irudia) Azido pirubikoa du honek ere abiapuntua.

Azido pirubikoak molekula bat hartzen du (hura lotzeko behar den energia ATPtik lortzen du, eta ADP eta fosfato inorganiko bihurtzen da ATP), eta azido oxalazetiko bihurtzen da. Azido honek NADetik erredukzio ahalmena lortzen du, eta azido malikoa ematen du; gero ura galdu eta NADtik erredukzio ahalmena bereganatuz azido sukzinikoa lortzen du. Azido sukzinikoak galdu eta azido propionikoa ematen du azkenik.
Bakterio mota bakoitzak hartzidura motaren bat egiten du baldintza jakinetan hazten denean. Zenbait gairen ekoizpenean garrantzi handikoak direnez (edariak, gazta edo ogia egiteko esaterako), zehatz-mehatz kontrolatu behar dira hartzidura erreakzioak ekoizpen prozesuetan, nahi ez diren gaiak ager ez daitezen. Adibidez, ardoaren kasuan, garrantzi handia du etanola lortzeak eta azido azetiko kopuru handia ez eratzeak, garraztasuna emango bailioke horrek. Okinari, berriz,kopuru handi samarra lortzea komeni zaio, orea "altxa" dadin. Ardogintzan, anhidrido karbonikoa baliatzen da (cava egiteko adibidez). Dena dela, oro har, kiratsa darien gaiak baztertu behar dira, adibidez azido butirikoa, nahiz eta gai hori beharrezkoa den gaztagintzan esaterako.

Glukolisia orain arte azaldu diren hartzidura prozesu guztietan eta katabolismo aerobioan ere agertzen da, eta izaki primitiboetan ere gertatzen zen erreakzio bat dela adierazten du horrek. Izaki bizi primitiboak, beren bilakaerak aurrera egin ahala, erreakzio berriak osatuz joan ziren, eta horrela agertu ziren hartzidura mota desberdinak eta metabolismo aerobioa.- Hartzidura heterolaktikoa (7. irudia) Entner-Doudorff bidea izenaz ere ezagutzen da, eta hartziduren aldaera bat da, baina ez ditu orain artekoek bezala glukolisiaren urrats guztiak betetzen.Hasierako molekula glukosa da; glukosa molekula horrek glukolisiaren urratsak betetzen ditu glukosa-6-fosfato bihurtzen den arte. Ondoren, glukosa-6-fosfatoa hautsi egiten da, eta molekula bat eta pentosa bat ematen ditu. Pentosa horrek pentosen ohiko endekatze erreakzioak betetzen ditu gero, harik eta glizeraldehido-3-fosfatoa (glukolisira iristen da berriro) eta azetilfosfatoa ematen dituen arte. Azetil-fosfatoak etanola ematen du, eta glizeraldehido-3-fosfatoa, berriz, glukolisiaren erreakzio sailean sartzen da berriro; erreakzio sail horrekin azido pirubikoa ematen du, eta horren bidez azido laktikoa sortzen da.- Lipidoen hartzidura Jakiak (gaztak, hestebeteak, etab.) kontserbatzeko ohiko metodoa da ontzi batean oliotan sartzea, eta ondoren ontzia hermetikoki ixtea. Aspaldiko kontserbazio metodo horren oinarria hainbat mende geroago zientifikoki frogatu ahal izan den gertaera bat da: organismoek oxigenoaren bidez lipidoak endekatzen dituzte, baina oxigenorik gabeko ingurune batean aldaketa kimiko txikiak bakarrik jasaten dituzte (zaharmintzea) Æ Beraz, izaki bizietan ez da lipidoen hartzidurarik gertatzen.

- Protidoen hartzidura (8. irudia) Gluzidoen kasuan bezala, txegoste prozesu bat behar da aurretik, protidoek osagai dituzten aminoazidoak askatzeko.Aminoazidoen hartzidura ohikoena usteltzea edo Sticklanden erreakzio esaten zaiona da. Erreakzio honetan aminoazido batek elektroi emaile gisa jokatzen du eta beste batek elektroi hartzaile gisa, eta amoniakoa (usain txarra ematen duen gaietako bat) eta lortzen dira.